Тип Кольчатые черви
Тип Кольчатые черви ANNELIDA
(annellus – колечко)
Кольчатые черви распространены практически на всех широтах и встречаются как в водной среде до ультраабиссальных глубин, так и на суше. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропическом поясе, где длина их тела может достигать 3 м. В умеренном поясе из аннелид наиболее известны дождевые черви и пиявки.
Тело кольчатых червей заключено в кожно-мускульный мешок, оно сегментировано и состоит из множества колечек-сегментов, иногда до нескольких сотен. У примитивных форм каждый сегмент снабжен двумя конечностями со щетинками – параподиями, представляющими собой выросты кожно-мускульного мешка. Передняя часть тела представлена головной лопастью, а задняя – анальной, образованными за счет слияния сегментов. Хорошо развиты следующие системы: пищеварительная, половая, мышечная, нервная, кровеносная, выделительная, иногда дыхания. Органы чувств представлены глазами, обонятельными ямками, органами равновесия и осязательными придатками. Для кольчатых червей характерна не только внешняя сегментация, но и внутренняя, проявляющаяся в том, что в каждом сегменте повторяется набор органов почти всех систем.
Некоторые водные кольчатые черви, ведущие неподвижный образ жизни, строят внешний скелет: агглютинированный, роговой, хитиновый, или известковый. Они имеют форму трубок, различно изгибающихся или завернутых в правильную спираль. Известковые трубки рода Serpula нередко образуют заросли, превращающиеся затем в известняки, называемые серпулитами. Кроме того, к скелетным образованиям кольчатых червей относятся крышечки и хитиновый челюстной аппарат – сколекодонты.
Кольчатые черви ведут различный образ жизни: ползающий, зарывающийся, прикрепленный и плавающий. К прикрепленному бентосу относятся такие широко распространенные ископаемые аннелиды, как Serpula иSpirorbis.
Причудливо изгибающиеся известковые трубочки серпул конвергентно сходны с гастроподами рода Vermrtus. Но у серпул в отличие от вермитуса трубочка червеобразно изгибается на всем протяжении и не имеет начальной спирально-винтовой части. Кроме того, у серпул иная структура скелетной ткани: кристаллы кальцита дуговидно изогнуты, а не перпендикулярны по отношению к внешней поверхности трубки. В ископаемом состоянии от червей сохраняются преимущественно следы жизнедеятельности: следы ползания, проедания грунта, зарывания. Реже встречаются скелеты, отпечатки тела и щетинки.
Полихеты или многощетинковые черви – класс в типе кольчатых червей – свободноживущие, но есть и прикрепляющиеся формы. Трубки, челюсти (сколекодонты) и следы жизнедеятельности полихет встречаются в ископаемом состоянии чаще, чем остатки и следы жизни других червей. Среди полихет наиболее хорошо сохраняются Serpulidae. Крупные представители этого семейства могут образовывать прочные заросли из сросшихся трубок, спаянных перемычками. Причем нередко прочно соединены друг с другом трубки различных видов. В известковых и мергелистых осадках нередко встречаются остатки серпулид, прикрепленных к раковинам моллюсков. Известны и другие разнообразные формы постоянного сожительства (комменсализма) многощетинковых червей с различными животными.Состав скелета прикрепленных организмов обычно известковый, у малоподвижных форм встречаются иловые трубки, состоящие из глинистых и мелких песчаных частиц.
Наиболее широкое распространение серпулиды получили в мезозойских и третичных отложениях.
Форма трубок может быть цилиндрической, конусовидной, слегка изогнутой, зигзагообразной в одной плоскости, неправильно изогнутой и закрученной в спираль (см. рис. 150). Трубки серпулид бывают гладкие или со скульптурными элементами: продольными гребнями, килями и поперечными складками.
Наружное отверстие трубки может плотно закрываться особой крышечной (operculum). Крупные (более 10 см) неправильно изогнутые и цилиндрические, слегка морщинистые трубки с крышечкой в виде воронки, плотно закрывающей входное отверстие, относятся к роду Serpula.
Мелкие (не более 5 мм) улиткообразно закрученные (вправо и влево) в спираль трубки с разнообразными крышечками и скульптурой в виде концентрических струек или колец, редко бугорков и шипов, характерны для представителей рода Spirorbis.
У ископаемых полихет диаметр трубок измеряется долями миллиметра, а длина продольного сечения обычно не превышает 10 см. Размеры современных полихет изменяются в пределах 2-3 мм. По строению скелетной ткани описаны три типа известковых и один тип иловых трубок У известковых трубок первого типа стенки состоят из двух или четырех концентрических слоев. Первый и третий слои сложены яснокристаллическим кальцитом, а второй и четвертый –микрозернистым. Известковые трубки второго типа, найденные в мезозойских и третичных отложениях, имеют два слоя. Внутренний слой – светлый яснокристаллический – слагается грубыми волокнами или пластинками, расположенными под небольшим углом к поверхности трубки. Наружный слой—темный волокнистый, волокна полого или круто изогнуты в виде парабол.В некоторых срезах косых сечений стенка может выглядеть косоволнистой. В сростках полихет отдельные трубки этого типа соединены пузырчатой тканью. Известковые трубки третьего типа также двухслойные, но более толстостенные; внутренний слой у них темный, сложенный пелитоморфным кальцитом, а наружный—светлый, состоящий из тонких неотчетливо заметных волокон, расположенных перпендикулярно поверхности трубки.
Большинство иловых трубок имеет тонкий внутренний пергаментообразный слой и толстый внешний, состоящий из илистых или мелких песчаных частиц; иногда агглютинатом служат раковинки фораминифер, обломки раковин моллюсков, спикулы губок и другие органогенные частицы.
Иловые трубки полихет, найденные в каменноугольных отложениях различных районов, сложены агглютинатом, состоящим из темного пелитоморфного кальцита.
В шлифах чаще всего наблюдаются поперечные и продольные сечения трубок круглой, овальной, цилиндрической и конической форм.
Трубки полихет иногда трудноотличимы от гастропод. Так, например, трубки третьего типа имеют большое сходство с вермитидами, которые имеют неправильно закрученную трубчатую раковину, состоящую из двух слоев. Отличительным признаком в данном случае является микроструктура наружного слоя, которая у вермитид имеет отчетливо выраженный призматический характер. У мезо-кайнозойских серпул более существенным отличием от гастропод является присутствие пузырчатой ткани в местах срастания.