Класс Граптолиты GRAPTOLITHINA

(Graptos – начертанный, lithos – камень)

Граптолиты – вымершие, исключительно колониальные организмы. Скелет склеропротеиновый, представляющий по химическому составу полимеры белков, хотя, внешне напоминают хитин полимеры углеводов. Скелет обычно сплошной, редко образован скелетными волокнами, создающими сетчатый каркас. Колонии граптолитов (рабдосома) достаточно разнообразны по форме. Различают древовидные (сетчатые) и несетчатые колонии. Последние состоят из прямых изогнутых и спирально завитых ветвей. Ветви состоят из большого количества ячеек (тек) различной формы: цилиндрической, конической, крючковидной, клювовидной. Обычно колония построена одинаковыми теками, но иногда форма тек в процессе роста изменяется. Кроме того, у некоторых граптолитов наблюдаются пучки тек: диады и триады, состоящие из двух или трех типов тек, выполнявших различные функции (автотеки, битеки, столотеки). Первая ячейка колонии называется сикула. Она имеет коническую форму и заканчивается на открытом конце длинным шипом. От сикулы в результате перфорирующего почкования возникает следующая ячейка. Граптолиты вели прикрепленный образ жизни, о чем свидетельствуют находки воздушного пузыря – пневматофора; иногда колония прикреплялась к какому-либо плавающему объекту (псевдопланктон). Чаще всего находки граптолитов приурочены к глинистым сланцам, реже – к песчаникам и известнякам. Массовое скопление граптолитов в глинистых сланцах обуславливает название породы – граптолитовые сланцы. Положение граптолитов в системе животного мира, включая их ранг, является предметом дискуссии. В Настоящее время класс граптолитов разделен на два подкласса: стереостолонаты и граптолитоидеи, или собственно граптолиты.

Подкласс Стереостолонаты. К этому подклассу относятся псевдопланктонные бентосные граптолиты. Колония кустистая, древовидная, состоит из отдельных ветвей, соединенных перемычками. На ветвях наблюдаются перемычки трех типов: автотеки, битеки и столотеки.

Стереостолонаты появились в среднем кембрии, особенно широко были распространены в ордовике и силуре и вымерли в начале карбона.

Род Dictyonema Hall

Колония сетчатая, форма от веерообразной до воронкообразной. Колония диктионемы состоит из многочисленных дихотомически расходящихся ветвей. Между ними наблюдаются перемычки, ридающие колонии сетчатый облик. Колония полиморфная, ветви состоят из трех типов ячеек: автотек, битек и столотек. Автотеки трубчатой формы, располагаются в один ряд, вдоль внутреннего края ветви, налегая руг на друга и образуя зубчатый край. Битеки представляют собой более мелкие трубки, располагающиеся поочередно, то справа, то слева от автотек. Столотеки – трубчатые образования, слагающие основной ствол ветви и дающий начало автотекам, битекам и столотекам. Предполагается, что в автотеках находились женские особи или особи питающие колонию, в битеках – мужские. Столотеки являются почкующимися особями. Представители рода вели различный образ жизни: бентос, псевдопланктон и планктон. Для отложений нижнего ордовика этот род имеет важное значение. Колонии диктионемы часто имеют массовые скопления, породы, состоящие из них получили назване диктионемовых сланцев.

Поздний кембрий – ранний карбон. Широко распространен.

Подкласс Graptoloidea. Собственно граптолиты

К этому подклассу относятся планктонные и псевдопланктонные граптолиты.

Колония состоит из одной или нескольких ветвей. Каждая ветвь несет один, два, реже четыре ряда одинаковых ячеек. Планктонные граптолиты имеют пневматофор – плавательный пузырь, заполненный газом, который служил гидростатическим аппаратом при плавании. Колонии имеют разнообразную форму и начинаются сикулой, от которой отходят последующие ячейки, либо обращенные устьем в одну сторону с устьем сикулы, либо устья сикулы и устья ячеек обращены в диаметрально противоположные стороны. В первом случае ячейки соединяются тонкой полой трубкой (немой). Во втором случае вдоль немы проходит опорная ось (виргула).

Собственно граптолиты появились с раннего ордовика и в начале девона полностью вымирают.

Геологическая история. Наиболее древние граптолиты появились в конце среднего кембря. Они относятся к подклассу стереостолонат, который продолжал свое существование в силуре; одно семейство дожило до раннего девона, и одно до начала карбона. В раннем ордовике от стереостолонат возникли представители подкласса граптолоидей. Они были широко распространены в раннем и среднем ордовике. В начале ордовика возникли двурядные диплограптиды; в силуре на смену двурядным пришли однорядные, которые в конце силура и в начале девона полностью вымерли.

Быстая эволюция граптолитов, их широкое географическое распространение позволяют использовать их для зонального расчленения ордовика и силура.